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Notions de base sur l'absorption des racines
(Pr. Ahmed Skiredj)
(Département d'Horticulture/IAV Hassan II/ Rabat/ Maroc)
A- Absorption des éléments nutritifs en fonction du temps: La concentration de la solution du milieu nutritif en un élément donné étant fixée, la plante entière (ou une partie de ses racines excisées) absorbe l'élément (ou l'ion) à différents rythmes: d'abord le rythme est élevé, puis il diminue au fur et à mesure que le temps passe pour se stabiliser à une certaine valeur. On suppose que la quantité totale accumulée est la quantité totale absorbée. Cette dernière quantité contient des ions minéraux accumulés dans les tissus végétaux par des mécanismes:
• Physico-chimiques indépendants de l'activité métabolique de la plante (ou de la cellule): diffusion des sels, diffusion et rétention des ions près des sites d'absorption chargés de signe opposé à celui de l'ion retenu (sites anioniques pour les cations et cationiques pour les anions); c'est la partie correspondante à l'absorption passive.
• Métaboliques, nécessitant de l'énergie (ATP formée à partir des activités respiratoires des racines; en cas de présence d'un poison, d'une faible température ou d'un inhibiteur quelconque, l'activité métabolique est bloquée; l'absorption active est nulle). Cette partie de l'absorption est dite active.
B- Absorption en fonction de la concentration du milieu en éléments nutritifs: La relation entre le rythme d'absorption et la concentration de l'ion dans le milieu nutritif est traduite par la fonction hyperbolique classique de Michaëlis- Menten:
• V = (V m .S)/(K m + S)
• V = vitesse du processus d'absorption (rythme d'absorption)
• V m = vitesse maximale de transport de l'ion dans le milieu (c'est la capacité maximale du mécanisme d'absorption).
• S = Concentration de l'ion considéré (ou du soluté)
• K m = coefficient d'affinité (ou de Michaëlis); c'est la concentration pour laquelle la vitesse de la réaction (d'absorption) est égale à la moitié de la vitesse maximale (V m ). K m traduit aussi la sensibilité du mécanisme d'absorption à la concentration externe en ions minéraux.
Ces deux paramètres (V m et K m ) peuvent être graphiquement déterminés à partir de l'équation suivante:
1/V = 1/S . (K m /V m ) + 1/V m .
Il y a une nette ressemblance entre les mécanismes d'absorption et les réactions enzymatiques. (Epstein, 1954) a fait l'analogie entre l'absorption et l'activité enzymatique: il a supposé que le cytoplasme étant limité par le plasma- lemme qui est une membrane imperméable à l'égard des ions, ceux-ci ne peuvent pénétrer à l'intérieur de la cellule que par l'intermédiaire de transporteurs (corps protéiques de même nature que les enzymes). Dans la nature, ces transporteurs restent théoriques ; on n'a jamais pu les identifier !.
C- Absorption passive: Cette absorption se passe dans un espace apparent, appelé « espace libre », pouvant regrouper à la fois le compartiment bien défini, limité par le plasma-lemme et la membrane squelettique et un espace non défini (une certaine partie de la cellule changeant de volume selon les conditions nutritionnelles et les besoins de la plante). L'espace libre regroupe aussi un espace libre de diffusion (siégeant l'absorption par diffusion des sels selon les gradients physico-chimiques; dans ce cas, les concentrations ioniques du milieu nutritif et du tissu végétal sont identiques après équilibre suite à une diffusion réversible entre la cellule et la solution du sol) et un espace libre de Donnan (siégeant les échanges par adsorption sur les parois des membranes; dans ce cas, les concentrations ioniques des tissus végétaux sont supérieures à celles du milieu nutritif puisque les ions sont adsorbés par des forces électro- chimiques). Cet espace libre contient une solution nutritive de même concentration que celle de la solution du sol; c'est une prolongation du sol. Le plasma-lemme est la barrière membranaire s'opposant au déplacement passif des ions. L'absorption passive n'est pas sélective sauf au niveau des échanges ioniques qui ont lieu dans l'espace de Donnan; cet espace est riche en Ca++, ce qui est à l'origine d'un appel anionique pour occuper les charges + (c'est une sorte de sélectivité selon les charges électriques et non pas selon la nature de l'ion comme pour l'absorption active). La cellule qui se développe synthétise des acides organiques qui ne sortent pas à l'extérieur; le milieu interne devient plus hypertonique que le milieu externe; l'eau pénètre à l'intérieur par osmose. Le flux de l'eau entraîne avec lui la pénétration d'ions minéraux (par flux de masse = massflow); c'est une 2ème forme de l'absorption passive (la première forme de l'absorption passive est la diffusion). La 3ème forme de l'absorption passive est l'interception des éléments minéraux par les racines (la surface des racines est assimilée à la surface du sol; c'est une prolongation de sa forme; l'absorption se fait par contact direct).
Le transport passif est insuffisant pour assurer les besoins en P (qui sont 20 à 30 fois plus élevés que ce qui est permis par le transport passif puisque P migre peu dans la solution du sol) et en K (4 à 10 fois ; K étant plus mobile en solution de sol que P mais son mouvement vers les racines est insuffisant pour satisfaire aux besoins de la plante) alors qu'il est largement suffisant pour Ca (une quantité 10 à 20 fois supérieure au besoin de la plante migre vers les racines) et Mg (une quantité 2 à 3 fois supérieure au besoin de la plante migre vers les racines). Tous les mécanismes de l'absorption passive peuvent alors être indispensables à la satisfaction des besoins (absorption par diffusion, interception et flux de masse).
D- Absorption active: Cette absorption est en liaison avec l'activité métabolique; elle nécessite de l'énergie (ATP). Elle est irréversible; les ions qui pénètrent ne sortent pas selon le gradient physique. Cette pénétration est à l'origine d'un changement de pH du tissu végétal; la plante rétablit la neutralité de son pH cellulaire (pour un bon fonctionnement de son système enzymatique) grâce à l'expulsion active d'un OH- (ou l'absorption passive d'un proton H+) en cas d'absorption d'un anion (NO3- par exemple) ou à l'expulsion d'un proton H+ (ou l'absorption d'un OH-) en cas d'absorption d'un cation (K+ , par exemple). L'exorption des protons est une caractéristique des cellules végétales (ou bactériennes, mais pas animales). La nutrition azotée, selon ses deux formes, ammoniacale ou nitrique, est un bon exemple de cet échange de protons H+ entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. La nutrition ammoniacale seule n'est pas intéressante pour la plante malgré l'économie d'énergie qu'elle procure; la croissance reste chétive et la production de biomasse est faible. Le NH4+ s'accumule sous cette forme dans la vacuole (souvent il y a toxicité ammoniacale) sans qu'il y ait de transformation en acides organiques comme pour le cas d'une nutrition nitrique (les voies métaboliques sont différentes). Avec une nutrition purement ammoniacale, la cellule ne peut être turgescente que lorsqu'il y a un détournement des acides organiques de leur lieu d'utilisation pour la synthèse de macromolécules biologiques vers la vacuole. Ce détournement fait perdre à la plante l'opportunité de biosynthèse et de production de biomasse.
E- Transport des ions de la solution du sol vers les racines: La phase solide du sol constitue une réserve d'éléments nutritifs susceptibles de passer dans la solution du sol (phase liquide) par divers phénomènes d'interface. La recharge de la phase liquide du sol permet une alimentation convenable de la plante dans le cas où le transfert entre les phases solide et liquide, puis le transport vers les racines est aussi rapide que l'absorption des solutés par les racines. Celles-ci épuisent rapidement la solution du sol dans un rayon proche. Plus il y a des racines, plus la solution du sol est rapidement épuisée. Les expériences de Meartens, 1986, montrent que les besoins nutritifs de la plante peuvent être satisfaits par une faible portion des racines (5 % des racines suffisent pour la bonne nutrition de la plante si les éléments nutritifs sont disponibles). En pratique , dans un sol, ces éléments nutritifs ne sont jamais disponibles comme dans une expérimentation en hydroponique ; il faut alors une bonne colonisation du sol par les racines afin d'augmenter les chances de rencontrer les éléments nutritifs en rhizosphère. L'évolution constante du système racinaire et la colonisation du sol par les racines est un phénomène fondamental de la nutrition minérale des plantes.
F- Possibilités d'absorption et de transport des éléments nutritifs par les racines: En général, 20 % des racines suffisent pour couvrir les besoins nutritifs de la plante. 80 % des racines sont donc sous-utilisées. La ramification des racines n'augmente pas leur possibilité d'absorption (en comparant une même quantité de racines ramifiées et non ramifiées). L'âge de la plante n'affecte pas l'absorption de l'eau, P et K puisqu'il y a un renouvellement continu des racines (il y a toujours des racines jeunes même pour une vieille plante). L'absorption est affectée par la proximité des racines de la partie aérienne de la plante: Plus la distance qui sépare la racine du collet est courte, plus le rythme d'absorption est élevé. Les racines opposées exploitent un plus grand volume de sol et favorisent plus le rythme d'absorption que des racines contiguës (allant dans une même direction). Dans les conditions normales de fonctionnement des racines (aération, température optimale) ce n'est pas le rythme d'absorption qui limite la production de biomasse de la plante, mais plutôt les processus métaboliques d'utilisation des éléments absorbés. Ces processus dépendent principalement des caractéristiques génétiques de l'espèce ou de la variété. Le rythme d'absorption des ions par les racines - en cas de fonctionnement normal- peut aussi être bloqué par les faibles disponibilités de ces ions dans le milieu nutritif; la plante s'adapte alors en colonisant le sol par le maximum de racines afin d'augmenter les chances de rencontrer dans le sol des sites favorables à son alimentation.
G- Relation entre l'alimentation hydrique et minérale de la plante et ses racines: Les racines jouent le rôle d'interface entre la plante et le sol par le contact qu'elles assurent avec le milieu . Le mode et l'importance de la colonisation du sol par les racines règlent le rythme d'absorption de l'eau et des éléments minéraux. Le rapport de la surface développée du sol sur celle des racines est de l'ordre de 10 -6 à 10 -4 . Les poils absorbants occupent toute la porosité compatible avec leur diamètre: dans un mètre carré du sol, il y a 10.000 à 1 Million de m 2 de surface racinaire. Donc pour assurer l'absorption de 200 kg de K+ uniquement par contact (interception), il faudrait que le sol en contienne 2. 10 6 kg, soit 45 % de la couche arable du sol ! La surface de contact sol-racines est toujours insuffisante pour assurer la couverture des besoins alimentaires de la plante. Il y a donc nécessité absolue de déplacement des éléments nutritifs pour assurer l'alimentation des plantes. Il y a nécessité de mouvement d'eau dans le sol; l'eau est indispensable à l'absorption des éléments minéraux. Une bonne alimentation hydrique favorise la croissance de la plante et augmente ses besoins en éléments minéraux. La sécheresse défavorise l'absorption, surtout de P, K, Ca et Mg. L'azote, par contre, est mobile; son absorption est indépendante de sa diffusion dans l'eau du sol.
La fertilisation des cultures irriguées doit être raisonnée plus en fonction des besoins de la plante que de la richesse du milieu en éléments nutritifs puisque l'eau est disponible, la diffusion et le flux de masse sont favorisés Les doses d'engrais à apporter doivent satisfaire au besoin de la culture qui dépendra du niveau de rendement escompté. Les conditions d'absorption sont favorables en présence de l'eau, l'absorption est facilitée même en milieu à richesse limitée en éléments nutritifs. Plus les besoins sont importants (cas des cultures maraîchères sous serre) plus la fertilisation doit contribuer à les satisfaire, faute de quoi, le milieu s'appauvrit rapidement. En cultures non arrosées, les problèmes de fertilisation sont plus complexes. Toute technique favorable à l'enracinement en profondeur (présence de l'eau) est susceptible de faciliter l'alimentation minérale en milieu pauvre. En cultures non irriguée, avec un régime climatique irrégulier, les caractéristiques physico-chimiques et surtout la structure du sol deviennent alors déterminantes pour un bon fonctionnement du système racinaire. |
